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珍稀新品种蕈菌的栽培及其对环境的影响，贵州鸿富鑫生态农业科技有限公司_专注于;农村种植什么挣钱,桑黄种植技术,赤松茸种植技术,羊肚菌种植技术,西南食用菌研究所,液体菌种制作技术,食用菌种植技术,食用菌种植技术培训学校,西南农业科技研究所,中药材种植,中药材种苗供应,中药材种植技术。
张树庭教授，澳籍华人，1930年9月生于山西。香港中文大学荣休教授，国际著名蕈菌学家、国际生物技术学院院士、世界蕈菌生物学及其产品学会副主席、英国官佐勋爵。《食药用菌》杂志名誉顾问。
张树庭教授一生致力于科学探索，特别在蕈菌研究上付出了极大的心血。2005年10月在美国召开的第三届国际药用菌大会上，被组委会尊为“国际药用菌之父”。张教授著述甚丰，出版涉及蕈菌遗传及育种、分类、生理生化及栽培技术、营养、滋补及药疗等方面的专著21部，并在国际著名专业杂志上发表论文200余篇。多年来，张树庭教授为传播蕈菌学，足迹遍踏世界五大洲,为中国和世界食药用菌产业的发展做出了不可磨灭的贡献。
蕈菌的栽培及其对环境的影响（二）
The cultivation and environmental impact of mushrooms
张树庭1 Solomon P. Wasser2
（1. 国际蕈菌生物技术服务中心 香港中文大学生物系，中国香港特别行政区；
2. 海法大学进化研究所，迦密山 海法，31905，以色列）
3 蕈菌栽培
3.1 蕈菌栽培简史
历史文献中反复记载蕈菌的食用和药用方式，因此人类很早就开始栽培食药用蕈菌（以下简称为食药用菌）并不奇怪。中国可以说是第一个成功栽培出许多主流蕈菌品种的国家，如黑木耳（Auriculariaauricula-judae，公元600年）、金针菇（Flammulina velutipes，公元800—900年）、香菇（Lentinula eddoes，公元1000—1100年）、草菇（Volvariella volvacea，公元1700年）和银耳（Tremella fuciformis，公元1800年）。双孢蘑菇（Agaricus bisporus）栽培起源于公元1650年的法国，是唯一不是中国首先种植的主要商业蕈菌品种[7]。在20世纪，像其他许多大规模生产的农业作物一样，人们广泛使用机械化技术生产大量双孢蘑菇。双孢蘑菇是西方国家最喜欢的蕈菌品种，又被称为纽扣菇、白蘑菇、栽培蘑菇或食用香蕈（champignon），其栽培技术从法国逐渐传入其他欧洲国家、北美，再到世界各地。第二次世界大战后，双孢蘑菇的生产出现了巨大的飞跃。近十几年来，香菇、金针菇和平菇的生产也大幅增加，草菇增幅较小[31]。蕈菌栽培技术的发展是蕈菌产量大幅增长的主要原因。下面的章节，介绍了许多针对世界各地不同的食药用菌品种开发的栽培技术。
3.2 食药用菌的栽培与生产原理
食药用菌栽培是从一个相对原始的农业活动发展成为一个高度技术化的产业。然而，连续生产成功的作物都需要大量的实践经验和科学认知。食药用菌栽培既是一门科学，也是一门艺术。科学通过研究而发展，艺术通过好奇心和实践经验而完善。食药用菌的生长史涉及其发育过程，这与常规农业作物一致。食药用菌营养生长阶段菌丝大量生长，生殖生长阶段形成伞状的子实体，此时被称为发育成熟。就如向日葵等农作物，当它们从营养生长转为生殖生长，且尖端生长迟缓时，被认为是成熟。
在菌丝营养生长成熟后，菇农接下来要做的是诱导子实体产生，需要通过控制特定环境因素，减缓尖端菌丝的生长。这些因素，通常被称为“激发（triggers）”或“环境刺激”，可以通过开灯，提供新鲜空气，降低温度，用水喷洒菇床，或在某些情况下减少营养，刺激出菇。
从营养期向生殖期过渡的触发因素包括诱导出菇的的各种重要环境因素；没有标签的两条虚线可以是营养因子或pH，这取决于所栽培的品种。
图6 蕈菌生长发育的两个主要阶段为营养期和生殖期[32]
尽管栽培原理相似，但是不同种类的食药用菌其实际栽培方法有很大的不同，且必须根据当地的气候条件、基质材料和品种等加以修改和调整。
3.3 食药用菌栽培的主要步骤
食药用菌栽培是一项对细节要求较高的复杂工作，并不像人们通常认为的那样简单，其要求严格遵守规程。Chang和Chiu[33]、Chang和Mshigeni[34]以双孢蘑菇为例描述的主要栽培步骤如下。
（1）选择合意的品种。在决定栽培品种之前，需确定该物种是否具有为本国居民所接受，或至少能为国际市场接受的感官品质，且当地有丰富的适合栽培的原料，适宜的环境条件，不需要投入过高的机械控制系统成本就可满足其生长和出菇要求。
（2）确保产出优质产品的栽培方式。蕈菌栽培被定义为可在适宜环境条件下持续生产子实体的能力。所选择的栽培菌种在产量、风味、质地和出菇时间等方面应适宜。
（3）开发优质菌种。经过人工培养的纯菌丝体连同培养基质一起被称为“菌种”，不理想的收成追根究底往往是菌种问题。菌种培养基的性质必须考虑，因其会影响菌种的生长速度以及接种后菌丝的萌发和生长速率。
（4）制备培养料（堆肥）。虽然没有竞争微生物的无菌培养料栽培食药用菌最理想，但涉及严格灭菌的系统通常成本过高且不大可能进行大规模操作。培养料一般需要进行不同程度的预处理，以杀灭其他微生物，促进食药用菌菌丝体生长。培养料必须含有丰富的以食药用菌容易获得的形式存在的必需营养素，且不含抑制生长的有毒物质。培养料的水分、pH以及良好的透气性是须重点考虑的物理因素。
（5）“走菌”管理。在堆肥之后，将培养料置于床架上，通常用蒸汽进行巴氏灭菌以杀死潜在的竞争性微生物。在培养料冷却后，菌种可以撒播在床面上，然后压实，以确保其良好地接触料面；也可以插播至料内2～2.5厘米深处。“走菌”是指菌种菌丝萌发、生长并渗透到基质的过程。菌丝生长良好是保证子实体生产的关键。
（6）子实体发育。在适宜的环境条件下（不同于“走菌”管理），菌丝自然萌发形成原基，随后产生子实体。子实体的出现通常呈有节奏的周期，称为“潮（flushes）”。
（7）仔细采收。采收分不同的成熟阶段进行，其由品种特性、消费者喜好和市场价值而决定。
如果忽略其中的关键步骤或环节，那么就会遇到麻烦，会导致子实体产量和商品价值明显降低。
3.4 关于种植少量选定食药用菌品种的简要说明
食药用菌栽培涉及大量的技术，这些技术的选择取决于栽培品种、基质和可用资金等。近30年来，除了蘑菇属之外，还有许多其他种类的食药用菌在大规模种植。值得注意的是，2016年5月29日至6月2日在荷兰召开的第19届国际食用菌大会（ISMS）上，在近120场讲座和演讲中，大约一半涉及双孢蘑菇以外的蕈菌品种[35]。以下举例说明6种有代表性的食药用菌品种：双孢蘑菇、香菇、肺形侧耳变种（平菇）、草菇、双孢蘑菇和灵芝。
（1）双孢蘑菇。双孢蘑菇是最常栽培的食用菌品种。其种植是500多年来在西方国家发展起来的，作为一个可预见和可控的工厂化生产过程，一开始就被认为风险较大，尤其是在法国、英国和荷兰。双孢蘑菇的栽培起源于法国巴黎，在那里，人们经常可从甜瓜作物发酵的堆肥中获得野生蘑菇。后来，有人发现这种蘑菇可以在没有光的情况下生长。因此，其成功栽培是在洞穴内实现的[36]。
1939年第二次世界大战爆发之前，法国一直以双孢蘑菇栽培国的形象领先其他国家，之后，则是美国占据主导地位。标准菇房栽培法是英语国家首先发明和采用的。在西方国家，双孢蘑菇栽培是一项专业事务，对广大的农民来说是工业生产。栽培技术的改进，如分隔加热室与培养室、床深、堆肥、菌种和扩繁、覆土、生长管理、病虫害防治、采收等不仅大大提高和稳定了产量，而且也提高了质量。另一个举措是使用杂交品种，这使得种植者能够生产出扩大国内和出口销售市场所需的优质新鲜蘑菇。这些技术创新扩大并满足了市场不断变化的需求。
现代蕈菌产业发展取得的显著成就，可以归功于食用菌农业实验室、中心站和站点等进行的有力研究。如英国利特尔汉普顿的温室作物研究所（P. B. Flegg和D.Wood），荷兰霍斯特的食用菌研究所（G. Fritsche和L.J. Van Griensven），美国宾夕法尼亚州立大学植物病理学系（D. J. Royse和I.C. Schisler）等。通过研究人员的重复实验[37～41]，双孢蘑菇的特性已经非常明确。作为食用菌型农业的基本例证，其栽培的堆肥过程特别有意义[42～45]。
经堆积一段时间的堆肥原料，各种微生物的作用使其在化学和物理性状上发生变化，这一过程又称为固态发酵。通常包括两种类型的堆肥，一种为有机废弃物原料经堆制腐解而形成，施用于土壤，可改良土壤，改善作物的生长，其以卫生的方式减少有机废弃物的体积。有机废弃物如不加以堆制直接施入土壤，高碳氮比的有机废弃物（如稻草）会引起土壤暂时的氮缺乏，从而导致作物产量下降。第二种堆肥的作用是作为选择性基质，其优先支持食用菌菌丝体的生长。这种选择性的形成基础不是整个系统的一个因素或一个方面，其物理、化学和生物学变化相互关联，但被人为地分开以便于调查和讨论。
双孢蘑菇种植者利用他们的视觉、嗅觉和触觉来评估堆肥过程的进展和最终产品的质量。发酵好的大体特征见图7。堆肥通常被认为是“体系（structure）”，是许多复杂的物理、化学和微生物作用的结果[45]。商业栽培中堆肥的制备[38, 39, 41]：第一阶段为室外发酵，将当地可用的原料堆成堆，周期性地翻动和浇水。微生物对原料的初次分解发生在此阶段，一般在9～12天内完成，结束时原料变得柔韧，呈深棕色，并能持水，常有强烈的氨味。这一阶段，良好的供氧尤其重要[42]。第二阶段（室内发酵）是巴氏杀菌，将不利的微生物从堆肥中除去。其在蒸汽室内进行，空气温度须保持在60 ℃至少4小时。然后根据堆肥的性质，将温度降至50 ℃保持8至72小时。二氧化碳浓度保持在1.5%～2%，氨气水平下降到10毫克/千克（ppm）以下。在第二阶段结束后，将基质冷却至30 ℃（双环蘑菇）或25 ℃（双孢蘑菇）播种。双孢蘑菇堆肥制备的第三阶段和第四阶段是近年来西方国家发展出的先进技术。在提供给种植公司或种植者前，堆肥直接包装是第三阶段，而播种、培养至菌丝满袋是第四阶段。这两个阶段的成功在很大程度上取决于第一、二阶段堆肥的质量。
图7 生长在马粪堆肥上的双孢蘑菇
第二阶段的堆肥置于床架生产，平均每年可收获4.1次。自1999年后，使用第三阶段堆肥的种植者平均每年可收获7.1次。近年来，第四阶段堆肥平均每年可收获10～12次[46,47]。因此，良好的堆肥对保证种植的产量至关重要，占蘑菇生产力的85% [48]。
（2）香菇。从产量上看，香菇是世界上最重要的食用菌之一，是中国、日本及其他亚洲国家最受欢迎的食用菌。长期以来，这种食用菌因其独特的口感、风味和滋补作用而受到重视。其可以在木材原木或混合培养基上培养（图8）[7,40, 49]。
图8 生长在木屑复合料棒上的香菇
香菇是一种木腐真菌，在自然界中，其生长在死亡的树干或树桩上。通常，香菇生长的木材成分为粗蛋白质0.38%，脂肪4.5%，可溶性糖0.56%，总氮0.148%，纤维素52.7%，木质素18.09%，灰分0.56%。基质的碳氮比，营养生长阶段应在25～40︰1，生殖生长阶段应在40～73︰1。如果生殖生长阶段氮源过于丰富，子实体往往难以形成和发育。
孢子萌发的最适温度为22～26 ℃，菌丝生长温度范围为5～35 ℃，最适为23～25 ℃。香菇一般归于低温食用菌，子实体形成和发育温度在10～20 ℃，最佳出菇温度大多数品种约为15 ℃，部分品种可在20～23 ℃出菇。但这些高温品种通常生长更快，菌盖大而薄，菌柄细而长，其子实体易开伞成扁平状，商品价值低。香菇培养基或段木的最适pH约为5.0～5.5[7, 49]。
培养基及其制备：根据不同的培养目的，可以选择在多种天然和人工合成培养基包括不同的琼脂配方培养基上培养。合成培养基的制备多昂贵而费时，因此不常采用。马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）培养基是培养食用菌菌丝体最简单和常用的培养基。配方为：切块马铃薯200克，葡萄糖（或普通白蔗糖）20克，粉状琼脂（或琼脂棒）20克，蒸馏水（或自来水）1升。将溶液加热并不时搅拌直至琼脂熔化，然后将热溶液倒入干净的平底瓶中。对于纯菌丝培养，试管中填充不少于10毫升液体琼脂培养基。瓶口或试管口用棉花团塞住，也可以使用培养皿来生产用于接种母种的菌丝块（mycelial plugs）。
香菇生产分小规模栽培和商业规模栽培两种方式。下面概述与不同栽培方式相关的一些问题。
小规模栽培：基质组成有很多配方，配料因地区和国家而异，具体取决于可用的原料和当地的气候条件。一般人工或机械搅拌混合干配料后加入水，使木屑的最终含水率控制在55%～60%之间（取决于木屑的吸水能力）。然后，将培养基装入可高压灭菌的聚丙烯或高密度聚乙烯袋中。虽然聚丙烯袋较贵，但因其比聚乙烯袋具有更高的透明度，所以更受欢迎。袋子填充培养基（湿重1.5～4千克）后，可用线绳或棉塞封口。制备香菇栽培培养基的4种配方：（a）木屑82%，麦麸16%，石膏1.4%，磷酸钾0.2%，石灰0.4%；（b）木屑54%，咖啡渣30%，麦麸15%，石膏1%；（c）木屑63%，玉米芯粉20%，麦麸15%，过磷酸钙1%，石膏1%；（d）木屑76%，麦麸18%，玉米粉2%，石膏2%，糖1.2%，过磷酸钙0.5%，尿素0.3%。
商业规模栽培：一般采用橡木或其他硬木锯屑培养基栽培。基本步骤是，（a）混合木屑和辅料、水；（b）包装混合物；（c）料袋高压灭菌至121 ℃后再冷却；（d）接种和密封料袋；（e）养菌90天以实现菌丝完全长满培养料，换句话说，是确保菌丝体可出菇；（f）在16～18 ℃下培养袋（段木）每21天可收获1次子实体，共可收获6次，出菇可以在6个房间中完成，将菌棒（木）划分为不同的小单元，在设置成湿冷、湿热和干热的不同房间周期循环移动；（g）收获，采收→分级→装箱→冷藏，适用于鲜货市场，而采收→干燥→切菇脚→分级→再次干燥→包装，适用于干货市场。
生产中使用的主要设施设备包括搅拌机、输送机、高压釜、燃气锅炉、冷却隧道、层流柜、封口机、空气压缩机（用于加湿）、出菇架。
催蕾可以在两个房间甚或两个货柜（箱）内进行。货柜（箱）可以安装在出菇房附近。催蕾过程温度保持在18～25℃。
（3）肺形侧耳变种（平菇，Pleurotus pulmonarius var. stechangii）。肺形侧耳变种为平菇的高温品种（图9），出菇温度较高，在热带和亚热带地区有很好的发展前景。其栽培程序相对简单[7, 41, 50]。菌丝体生长温度为10～35℃，最佳生长温度为23～28℃；子实体的最佳发育温度为18～24℃。培养基的最适pH为6.8～8.0。适宜碳氮比为30～60︰1。子实体的发育需要大量的清新空气和适宜的光照。
菌种培养基配方：（a）小麦籽粒＋1.5%石膏或石灰；（b）棉籽壳88%，麦麸10%，糖1%，石膏1%；（c）锯屑78%，麦麸20%，糖1%，石膏1%；（d）锯屑58%，咖啡渣/花茶渣20%，水葫芦/秸秆20%，糖1%，石膏1%。
栽培培养基配方：（a）棉籽壳95%，石膏2%，石灰1%，过磷酸钙2%；（b）稻草80%，棉花废料18%，石膏1%，石灰1%；（c）水葫芦80%，谷物秸秆17%，石膏2%，石灰1%。
为便于展示，这种食用菌可以培育成树状（图9）。利用水葫芦混合棉花废料或稻草作为培养基栽培试验成功的方法如下：将大量的棉花废料撕成小块，稻草、水葫芦切小段。加入2%（重量比）的石灰和足够的水，混合均匀，使含水量达到60%～65%。然后，盖上塑料薄膜，堆置一夜。将培养基装入篮中或置于床架上进行巴氏灭菌，或用开水蒸15分钟。
图9 肺形侧耳变种（平菇）
培养基冷却至25 ℃左右后，加入2%（重量比）的菌种充分混合，并装入塑料袋，形成高60厘米的料柱，柱体中心以直径4厘米、长100厘米的硬塑料（PVC）管作为支撑体（图10）[51]，然后置于24～28℃黑暗环境中培育。3～4周当菌丝体走满整个料柱后，除去塑料袋并给予白光。偶尔喷水，以防止表面干燥。大约3～4天，白色原基开始出现在整个表面上，再过两三天，就可以收获。在此期间，喷水非常重要，如有需要可喷多次。
图10 健壮生长呈树状的肺形侧耳变种
（4）草菇。草菇是热带和亚热带真菌，中国和东南亚国家有很多年利用稻草栽培草菇的传统（图11）[52]。1971年开始引进棉花废料作为草菇生长的加热材料[53]。1973年棉花废料完全取代了稻草栽培草菇[54]，这是秸秆栽培食用菌历史上的一个转折点。利用经巴氏消毒的棉花废料堆肥栽培草菇大规模发展，其首先在中国香港地区，然后是中国台湾地区、泰国和中国大陆。利用一些栽培技术，其适宜温度范围为28～36 ℃，相对湿度为75%～85%。
Chang和Miles[7]，Kaul和Dhar[40]以及Quimio[41]等人对各种方法进行了详细的描述。技术的选择通常取决于个人偏好，及培养基的适用性和可用资源的数量。而更为先进的室内培植技术被推荐用于大规模栽培（图11）。大多数食用菌的生产技术成本低，适合在农村发展，特别是基层。
图11 在棉花废料培养基上生长的草菇
（5）姬松茸（Agaricus brasiliensis）。近年来，原来被称为巴西蘑菇[29]的姬松茸（图12）已经迅速成为一种广受欢迎的食用菌。其已被证明味道好、营养高，还是一种有效的药用菌，特别是含有抗肿瘤活性多糖。
图12 稻草堆肥上覆土培养生长的姬松茸
姬松茸作为巴西东南部的一种野生菌，是当地人们日常饮食的一部分。其食用文化于1965年被带到日本，1978年日本开始尝试栽培。1992年，被引入中国进行商业栽培[7]。
姬松茸属于“中温食用菌”，菌丝体的生长温度为15～35℃，最适为23～27℃；子实体生长温度为16～30℃，最适为18～25℃。理想的覆土湿度是60%～65%，适宜的菇房空气湿度菌丝生长为60%～75%，子实体形成和生长为70%～85%。最佳pH培养基为6.5～6.8，覆土为7。子实体的生长需要良好的空气流通。栽培姬松茸与双孢蘑菇所需的条件相似。在自然条件下，每年可以栽培两季，每季可以收获三潮菇。农民可以根据当地气候情况决定播种时间，以便在播种后50天内收获子实体。
培养基制备[49]：姬松茸喜欢生长在富含纤维素的秸秆–粪便基质上，可利用稻草、麦秸、甘蔗渣（甘蔗压榨）、棉籽壳、玉米秸秆、高粱秆甚至野草等农业下脚料，作为栽培的主要原料。需要注意的是，这些材料必须先风干，然后与牛粪等家禽畜粪便和一些化学肥料混合制作成堆肥。以下配方仅供参考，应用时须根据当地可获得的材料和气候条件进行修改：（a）稻草70%，干牛粪15%，棉籽壳12.5%，石膏1%，过磷酸钙1%，尿素0.5%；（b）玉米秸秆36%，棉籽壳36%，小麦秸秆11.5%，干鸡粪15%，碳酸钙1%，硫酸铵/尿素0.5%；（c）稻草90.6%，米糠2.4%，禽类粪便3.6%，熟石灰1.9%，过磷酸钙1.2%，硫酸铵/尿素0.3%；（d）甘蔗渣75%，棉籽壳13%，家禽粪便10%，过磷酸钙0.5%，熟石灰1.5%。
（6）灵芝（Ganoderma lucidum）。虽然中国对灵芝（图13）的药用价值的最早记载可追溯到2 000多年前，但其在自然界中少有发现，稀少而珍贵。在中国古代，将采摘到的灵芝作为礼物献给高级官员的人，通常都会得到很好的回报[7]。
图13 埋于土壤中的短段木生长出灵芝子实体
灵芝在20世纪70年代初成功实现人工栽培，自1980年开始，特别是在中国，灵芝的生产发展迅速。目前，商业化栽培广泛应用原木、短段木、树桩、木屑袋和瓶式栽培[49, 55~57]。
原木栽培方法利用原木和树桩，在自然条件下直接接种菌种。另一种替代技术是使用直径约12厘米，长约15厘米的经灭菌的短段木，菌丝生长良好。该方法具有生产周期短，生物效率高，子实体质量好，经济效益好等优点。然而，其生产程序复杂，生产成本远高于天然原木和树桩方法。原木应由阔叶树木制成，最好是橡木（壳斗科）。树木的砍伐通常在其休眠期进行，即秋天落叶至第二年春天新叶出现之前。原木的最佳含水量约为45%～55%。短期栽培方法的流程如下：选择砍伐树木，切割原木成短段，装入塑料袋，灭菌，接种，发菌，将发好菌的木段埋入土壤中，培育子实体使从针头状长至成熟阶段，收获子实体，采用电烘干机干燥子实体，包装。应该指出的是，制备的木段一般是埋在温室或塑料大棚的土壤里。土壤应该排水良好，有理想的透气性和保水性，但应避免湿度过高。
袋式或瓶式栽培的栽培基配方举例（仅供参考，可根据所选择的菌株和各地易得的原材料进行修改）：（a）木屑78%，麸皮20%，黄豆粉1%，石膏1%；（b）甘蔗渣75%，麦麸22%，蔗糖1%，石膏1%，大豆粉1%；（C）棉籽壳88%，麦麸10%，蔗糖1%，石膏1%；（d）木屑70%，玉米芯粉14%，麦麸14%，石膏1%，秸秆灰1%；（e）玉米芯粉78%，小麦或米糠20%，石膏1%，秸秆灰1%。灭菌接种后的料袋可以水平放置在床架或地面上培菌出芝。（待续）
